近日，国际学术期刊Nature Plants上在线发表了南京林业大学林学院施季森教授领衔的鹅掌楸团队的题为“Liriodendron genome sheds light on angiosperm phylogeny and species-pair differentiation”的研究论文。本研究完成了木兰类物种中国鹅掌楸的基因组组装（木兰类植物中首次报道基因组组装的物种）、被子植物系统演化以及鹅掌楸属姊妹种，即中国鹅掌楸与北美鹅掌楸的群体分析，确定了以鹅掌楸为代表的木兰类植物在被子植物中的演化地位，解析了鹅掌楸属物种的群体遗传结构。

  中国鹅掌楸（Liriodendron chinense），2N = 38，为木兰类木兰目木兰科鹅掌楸亚科鹅掌楸属植物。该团队以三代PacBio测序技术为主，结合二代Illumina和光学图谱Bionano等测序技术对中国鹅掌楸基因组进行了测序和组装。前期流式细胞仪评估显示中国鹅掌楸基因组大小约为1.8 Gb，测序完成的组装大小为1.74 Gb，共包含3711个scaffolds，scaffold N50的值达到3.53 Mb。基于F1代群体构建了鹅掌楸高密度遗传图谱，并将529个、共1.37 Gb的scaffolds挂载到了19个连锁群上。利用基因组注释流程MAKER，共预测到35269个蛋白编码基因模型，其中83.59%的基因具有对应的功能注释结果。

  木兰类植物（magnoliids）共含四大目：木兰目（Magnoliales）、白桂皮目（Canellales）、樟目（Laurales）和胡椒目（Piperales），是主要被子植物（Mesangiospermae），即核心被子植物中较早演化出来的一支，对于理解被子植物的演化具有非常重要的意义。目前，木兰类植物、双子叶植物与单子叶植物之间的演化关系一直是研究的热点和争论的焦点。鹅掌楸的营养器官具有典型的双子叶植物的特征，包括两片子叶、叶片网状脉、主根系以及典型的双子叶茎横切面结构；而鹅掌楸的生殖器官则偏向于单子叶植物，包括花基数为三和单沟型花粉结构。以往的系统发育研究大抵有三种拓扑结构：（（双子叶植物，木兰类植物），单子叶植物）；（（单子叶植物，木兰类植物），双子叶植物）；（（双子叶植物，单子叶植物），木兰类植物）。通过15个陆地植物的全基因组数据以及两个新测的木兰类植物转录组数据构建的低拷贝基因集单基因建树，结果显示支持三种拓扑结构的基因数大致相当，不存在明显的偏向性，说明了为何前人通过不同的数据集能获得不同的结论，并且表明这三大类植物共同祖先的分化较快，这可能是导致目前有关这三者之间系统发育关系模糊的原因。进一步的物种树构建显示木兰类植物这一支在单、双子叶分化之前就已经形成，该结果同时在叶绿体数据中得到验证。另外，鹅掌楸基因组中所含的单、双子叶特有基因家族的比例关系与无油樟中保持一致，与单子叶植物浮萍、双子叶植物博落回差异显著。综合表型鉴定、单基因建树、物种树构建及基因家族分析等结果说明以鹅掌楸为代表的木兰类植物在单、双子叶植物分化之前就已经形成。

  鹅掌楸属植物曾有十多种，在晚第三纪之前广泛分布于北半球高纬度地区，现仅存两种，一种生活在东亚，为中国鹅掌楸，一种生活在北美，为北美鹅掌楸，是十分典型的东亚-东部北美洲际间断分布姊妹种。有研究指出中国鹅掌楸与北美鹅掌楸的分化时间大约在中新世中期到晚期之间，这对姊妹种植物对于地理隔离之后物种适应性演化形成新物种的研究具有非常重要的意义。
  通过群体分析显示鹅掌楸属物种可分为三个亚群：中国东部种源、中国西部种源及北美种源，这三个亚群内部的遗传多样性以中国西部种源最高，中国东部种源次之，北美种源则远远低于前两个亚群。根据SNP构建的进化树显示北美种源正好位于中国东、西部种源之间，且表型分析显示这三个亚群共享了同一种叶片表型，而中国东部种源和北美种源又各自演化出了内部特有的叶片表型。另外，化石资料显示中国东、西部种源的叶片表型特征在已灭绝的两个鹅掌楸物种中早已出现，说明中国东部和西部种源鹅掌楸的分化可能要早于中国鹅掌楸与北美鹅掌楸之间的洲际分化。进一步的种群历史动态分析显示所有鹅掌楸在整个第四季冰川时期均有不同程度的群体衰减，而中国鹅掌楸东、西部种源在0.4个百万年前均存在一个峰值，而后有效群体数量不断衰减，相比而言，北美鹅掌楸在2.3个百万年前左右就进入了群体持续衰减的趋势。中国鹅掌楸群体的峰值的时间点正处于古乡冰期（0.3-0.13百万年前）和聂聂雄拉冰期（0.72-0.5百万年前）之间的间冰期，这可能是导致中国鹅掌楸遗传多样性远高于北美鹅掌楸的原因。

  该论文的第一作者为南京林业大学林学院陈金慧教授，林学院郝兆东博士和华大基因光宣敏、赵辰曦为并列第一作者；第一通讯作者为施季森教授，南京大学扬四海教授、华大基因副总裁刘娜为并列通讯作者。研究工作得到国家高技术研究发展计划（863计划，2013AA102705）、江苏省重点研发计划（BE2017376）、江苏林业局基金（LYKJ[2017]42）、国家重点基础研究发展计划（973计划，2012CB114504）和中国自然科学基金（31770715）等资助。研究合作单位有南京大学、华大基因、美国佐治亚大学、美国杰克逊基因组医学实验室、美国加利福利亚大学、湖北省林业厅林木种苗管理总站、中国科学院植物研究所及德国弗莱堡大学等。

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